DOI:10.3969/j.issn.1004-6755.2014.05.021
摘 要：渔业资源增殖放流是指对野生鱼、虾、蟹和贝类等进行人工繁殖、养殖或捕捞天然苗种在人工条件下培育后，释放到渔业资源出现衰退的天然水域中，使其自然种群得以恢复的一种方法。增殖放流的目的在于保护濒危物种、增加渔业资源产量和修复生态环境，还具有培养渔民环保意识和增加渔民收入等多方面的重要意义。本文从苗种来源、标记方法、放流策略和效果评价四个方面总结了国内外增殖放流的技术，以期为今后的放流工作提供借鉴和参考。
关键词：增殖放流；标记方法；放流策略；效果评价
近年来，由于过度捕捞和环境污染，我国近海生态环境受到严重破坏，渔业资源日渐枯竭。在目前渔业资源普遍衰退的情况下，加强资源增殖放流以恢复渔业资源、提高渔业产量是发展我国渔业的有效措施。我国自20世纪80年代初开始近海资源增殖试验和较大规模的人工苗种放流，取得了良好的经济效益[1]。目前我国开展过多物种的增殖放流活动，放流种类涵盖鱼、虾、蟹和贝类[2-3]，主要通过放流后的回捕与跟踪调查来评估放流的效果。本文从苗种来源、标记方法、放流策略和效果评价四个方面总结了国内外增殖放流的技术，分析其优缺点，以期为今后开展相关研究提供借鉴和参考。
1 苗种来源
1.1 人工繁育
放流苗种是人工增殖放流的根本，它从根本上决定了放流效果的有无以及好坏。目前国内放流苗种多采用养殖场人工繁育，这样一方面有利于获得大量遗传背景清楚的苗种；但另一方面，由于繁殖所用亲本群体较小，会导致放流群体的遗传多样性下降。因此，应加强对放流亲本的遗传管理工作，及时淘汰大龄亲鱼并补充野生亲鱼，开展亲本对子代贡献率的研究，避免无效亲本群体过多而影响子代的遗传多样性。例如，尤锋等[4]对山东近海褐牙鲆的自然群体和养殖群体进行研究发现，养殖群体的遗传多样性显著低于自然群体。除此之外，与野生苗种相比，人工繁育苗种的觅食和躲避敌害能力差，在自然环境的生存能力更低，所以增殖放流应选择健康强壮苗种，这样才能提高其在自然水环境下的存活率。
1.2 自然捕捞
与国内不同，日本北海道增殖放流的扇贝（Patinopecten yessoensis）苗不是由人工繁殖的[5]，他们每年从大海里捕捞约20亿的扇贝苗，然后养殖到合适大小再进行放流。通过这些年的增殖放流活动，日本北海道区域扇贝现在可达到每年30万t的产量，是未放流以前最大产量的4倍，经济效益突出。我国水产科学研究院南海水产研究所从大亚湾采捕天然黑鲷苗经暂养后再进行人工放流，回捕率达8%，标志放流效果明显[6]。此种方法的局限性在于要有丰富来源的自然苗种，而这正是现在中国海域所面临的最大问题，故并不适合所有增殖种类。
2 标记方法
自1886年petersen首次通过标记方法估算封闭水体中鱼类种群的大小和死亡率，标志放流技术由此产生[7]。放流技术发展至今，已经有很多的方法，传统的标志技术大体可分为体外标志和体内标志两大类，近年来随着分子技术的发展，分子标记也开始逐渐应用于增殖放流中[8]。
2.1 体外标记
体外标志法主要包括挂牌法、剪鳍法、烙印法和荧光标记法等。挂牌法操作简便、费用相对低廉，在牙鲆[8]、真鲷[9]、真鲷[10]、对虾和大黄鱼等[11]很多经济鱼类的增殖放流活动中广泛应用，但一些藻类和海草会在上面附着生长易对鱼类的自由活动造成不便。剪鳍法是指将鱼的1个或多个鳍条全部或部分切除，会对鱼体造成伤害，适用于较大鱼苗或强壮鱼苗，此种方法较少使用。烙印法就是在鱼体或其他动物身体上烙出可辨认的印记，只适用于无鳞或细鳞鱼类，且鱼体上烙印的清晰度和持续时间也与水体温度有关[12]，此外烙印法对鱼体伤害较大，可能导致放流后死亡。原居林等[13]发现对放流大鲵进行大烙印标记后，10尾中有7尾死亡。荧光标记法是将荧光络（化）合物注射于鱼类的皮肤组织中，肉眼可以观察到标记的存在，但可能随着鱼体的生长荧光强度会越来越弱，在大口黑鲈（Micropterus salmoides）的标志放流中有过应用[14]。体外标志不需要专门的仪器，仅凭肉眼就可以观察到，操作简单、易于识别，但可能会影响鱼类行为及活动、易脱落，所以准确率不高。
2.2 体内标记
体内标志法主要包括线码标志法、被动式整合雷达标志法、档案式标志法和分离式卫星标志法等。线码标志法是指将有编号的金属丝打进鱼体内，回捕时通过特殊的探测器进行扫描的标志法，在大鲵的增殖放流中有过应用[13]。被动式整合雷达标志法、档案式标志法以及分离式卫星标志法所用标志及扫描设备比较昂贵，适用性不高，仅在金枪鱼、鲨鱼等经济价值较高且寿命较长的大型鱼类中应用。体内标志法操作简便，几乎不影响鱼类的生长，也不会遗失，准确率高于体外标志[15]，但费用比较昂贵，不适用于大规模标志放流。
2.3 分子标记
分子标记作为一种新型的标志方法，已在日本等国开始逐步试用。与传统标志方法相比，分子标记技术是以个体间遗传物质变异为基础的遗传标记，可以在亲子之间稳定遗传，不存在脱落或改变的情况；它仅针对亲鱼进行DNA取样，不对放流鱼苗进行任何操作，最大程度减少了传统标志方法对鱼体造成的伤害，适用于大规模的放流活动。微卫星标志作为分子标记的一种，将其用于增殖放流，不仅可以通过亲缘关系分析区分出放流苗与野生苗，而且，还可以比较放流群体与自然群体的遗传多样性差异，从分子水平来评估放流群体对野生群体所造成的影响。日本学者Sekino等[16]就对人工养殖的放流褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）进行了分子标记，他们通过微卫星亲子鉴定的方法成功地从回捕牙鲆中找到了放流牙鲆，证实了分子标记的可行性。无独有偶，美国Jose Luis等[17]利用微卫星标记对放流的蓝鲍（Haliotis fulgens）进行过遗传评估，通过放流之前亲本取样和放流后回捕取样进行DNA分析，发现两个蓝鲍群体的期望杂合度相似，且遗传多样性均比其亲本低12%。而在国内，关于凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）[18]、中国对虾（Fenneropenaeus chinensis）[19]、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）[20]、牙鲆（Paralichthys olivaceus）[21]、哲罗鱼（Hucho taimen）[22]等的微卫星亲子鉴定也有报道，这将为以后增殖放流的标志方法提供新的参考。分子标记的局限性在于放流群体的遗传背景要清楚，可以通过微卫星追溯。
3 放流策略
放流策略包括放流苗种的规格、放流时间和放流区域等的选择，要保证放流的成功应选择合适的放流策略来提高放流苗种放流后的成活率。
3.1 放流苗规格
一般来说，放流苗越大成活率越高。但大规格的放流苗种会延长养殖时间，这样不仅会增加养殖风险，还会提高放流成本，因此要在高存活率和低成本之间寻求一个好的平衡点。Michelle [23]指出牙鲆适宜放流规格(全长)为4～14 cm，对回捕的个体测量后发现10～11 cm规格的成活率最高。美国加州对放流鲍鱼苗的跟踪调查发现[17]，鲍鱼苗在孵化场孵出后5日龄便可进行放流，但放流更大日龄的鲍鱼苗，其存活率才能上升。此外，放流的规格与回捕率有一定的关系。例如，邓景耀等[24]就对对虾的放流规格进行过试验，结果表明当放流规格为10 mm时，回捕率为0.25%，30 mm时则增至9%。
3.2 放流时机
放流一般应当选择晴朗、多云或阴天进行，此时水文条件稳定，能最大程度减少放流苗种对于自然环境的不适反应。此外，应结合各海区、省市的伏季休渔和限制捕捞量的时间而确定放流时机，这样才能有效提高增殖放流的效果。
3.3 放流区域
苗种质量固然是影响放流成功与否的重要因素，但放流区域的选择也至关重要。一个饵料丰富、掠食者少、水环境稳定的放流区域可以最大程度地提高放流苗的成活率。同时也应将放流区域的生态容纳量和野生种群状况纳入考虑，当放流量超过一定数量后，因栖息空间变小、自身代谢产物污染生活环境和饵料生物密度降低等会影响放流苗种的生长和生存，成活率可能下降。日本从1964年开始放流日本对虾（Penaeus japonicus），通过研究发现放流虾苗的大小与放流区域的质量两者之间存在相互作用关系，即虾苗栖息地越大，放流虾苗越小，回捕率越高[25]。而澳大利亚的褐虎对虾（Penaeus esculentus）增殖放流工作也与此不谋而合，他们通过分析发现：当放流虾苗体长在2 mm时，其在海草生物量高的区域（70 g/m2）长成可以迁徙大小所用时间是海草生物量低的区域（7 g/m2）的1.9倍；虾苗在海草生物量高区域的成活率是无海草区域的19倍；虾苗的平均生长速度在海草富足区域可达到每周1.3 mm，而在海草稀少海域虾苗每周仅能生长0.6 mm[26]。日本对真鲷的放流研究发现，海草大量死亡对野生真鲷和人工养殖真鲷的生长密度存在不同程度的影响，放流栖息地的保护和修复，充足的水域面积对于放流效果有极其重要的影响[27]。
4 效果评价
增殖放流的主要目的在于补充渔业资源和修复生态系统，每年数以亿万的苗种被放流至自然水域，其成活率和生长速度如何？放流苗种是否会对放流海域天然群体产生不良影响？增殖放流能否增加渔业捕获量？等等。这些都应当纳入放流效果评价的范畴。
4.1 生态效益
渔业资源增殖放流所带来的生态效益主要包括渔业资源量的增加和生态系统的修复，其中前者多以回捕率的大小来衡量，后者多通过水质监测的方法来实现。Nagashisa[5]发现，在北海道进行日本扇贝的增殖放流后，渔获量最大可达未放流前的4倍，放流效果极其显著。高绪生等[28]对皱纹盘鲍(Haliotis discus hannai)进行3年的跟踪调查发现其回捕率可达31.6%。而洪波等[29]对黄浦江上游放流区域（鲢、鳙放流）进行了连续3年（2006-2008）的水质监测，发现氨氮和总磷指标呈明显下降趋势，鲢、鳙的资源密度与同期的氮磷营养盐指标呈现37%～40%的负相关性。这一结论与陈少莲[30]的报道不谋而合——她认为鲢、鳙在东湖生态系统氮、磷的循环中起着重要的作用。目前，放流鲢、鳙被视为控制湖泊和河流“水华”的有效手段，这种方法也正在应用于千岛湖的保水渔业中。
4.2 经济效益
增殖放流所带来的经济效益是人们关注的焦点，根据调查资料获取放流品种生长率、回捕率、死亡率和单位产量的产值，按不同种类的放流量和投入的放流资金推算出可捕捞数量和产值，综合计算其收益。沈新强等[3]通过对长江口、杭州湾海域放流前后连续3年（2004～2006）的渔业资源调查分析后发现，3年增殖放流投入的总资金与捕捞产值的投入产出比达1:3.62。不过增殖放流活动具有连续性，当年放流的苗种不可能全部被回捕，其剩余群体可作为亲本参与繁殖，在以后若干年可不断产生增殖效果，所以放流活动持续的时间越长其累积效应越明显。
4.3 社会效益
增殖放流所产生的社会效益往往被人们所忽视，它可以引起全社会关注渔业、重视渔业和珍惜渔业。通过大力宣传政府开展渔业资源增殖放流活动，可以提高渔民的渔业保护意识，不再滥捕滥渔。同时，资源量的增加还可增加渔民的收入，有利于维护渔民社区的稳定和和谐。另一方面，增殖放流活动的开展可以推动人工育苗技术的提高，规范生产化技术操作，带动相关产业的发展和技术进步。不仅如此，通过放流后期的管理工作，加强了渔业各部门的协调交互能力，能积极调整渔业管理政策，制定出一套相对成熟的增殖放流制度，规范增殖放流操作。
5 存在的问题与对策
综上所述，目前国内外开展过多物种的增殖放流活动，取得了良好的效果，也积累了丰富的经验。增殖放流活动不仅可以修复生态资源、增加种群资源量，而且还对提高水产业经济效益大有裨益，值得进一步完善和推广。但总体看来，目前我国增殖放流还存在以下值得进一步研究和改进之处：
第一，缺乏对整个渔业资源管理的全面考虑。通常人们只关注于如何提高放流生物的成活率，放流所产生的经济效益，而忽视了放流生物对野生环境和野生群体所产生的影响。
第二，放流品种审查不严。增殖放流应立足于本地物种，坚决杜绝外来种，以免影响当地水生生态结构的平衡。
第三，当今的放流资源主要依靠人工养殖，缺乏像日本一样直接从海洋中获得苗种的实例。对于如何改善这一状况尚需进一步研究调查。
第四，监管措施不严，“重放不重管”，这是制约我国增殖放流活动可持续发展的最大瓶颈，也是我们亟需解决的问题。事实上，放流后的管理直接影响到放流效果的有无，必须大力重视。
第五，缺乏一套完整的评估放流效果的方法，笔者认为将微卫星标记用于其中是一个巨大的进步，值得进一步研究推广。但放流所带来的影响是多方面的，应该有其他行业的研究学者加入进来，比如经济、生态、数学等，通过彼此之间的相互协作建立一套系统的评估方法。
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Techniques of artificial stock enhancement
CHEN Rui
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yi,LOU Bao,ZHAN Wei,XU Dong
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dong,MAO Guo
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min,SHI Hui-lai
(The Marine fisheries research institute of zhejiang province,Zhoushan Zhejiang 316021)
Abstract：The Stock Enhancement program uses applied research to develop the technology for releasing of cultured juveniles to overcome recruitment limitation. The goal of stock enhancement research is to develop a responsible and effective marine stock enhancement technology (1) to help restore depleted populations in the sea, (2) to augment fishery yields, and (3) to restore the ecological environment. Meanwhile, it can also culture the environmental awareness of fishermen and increase the income of them. Four main factors are su mmarized in this paper, including seedling, mark type, strategy of release and effect evaluation, with this we can provide reference for later stock enhancement.
Key words：stock enhancement；mark type；strategy of release；effect evaluation
（收稿日期：2014-02-24）
